自然是如何培养的。在大自然中散步一小时后，杏仁核的活动会减少

Sonja Sudimac[1],2,3 ✉ , Vera Sale1,2  and Simone Kühn1,2,4,5

© 作者：2022年

由于生活在城市与焦虑症、抑郁症和精神分裂症等精神疾病的风险增加有关，因此必须了解暴露在城市和自然环境中如何影响心理健康和大脑。已有研究表明，与农村居民相比，城市居民的杏仁核在压力任务中更容易被激活。然而，到目前为止，还没有任何研究研究自然和城市环境对压力相关的大脑机制的因果影响。为了解决这个问题，我们进行了一项干预研究，调查在城市（繁忙的街道）与自然环境（森林）中步行一小时对压力相关大脑区域的影响。在63名健康的参与者中，在散步前后使用恐惧面孔任务和社会压力任务对大脑激活进行了测量。我们的研究结果显示，在自然环境中散步后，杏仁核的激活减少了，而在城市环境中散步后，杏仁核的激活保持稳定。这些结果表明，在大自然中散步可以对与压力有关的大脑区域产生有益的影响，因此，它可以作为一种预防精神压力和潜在疾病的措施。鉴于城市化的迅速发展，本研究结果可能会影响城市规划，以创造更多的就业机会。 在城市中建立一个可利用的绿色区域，并以有利于公民心理健康的方式来调整城市环境。
Molecular Psychiatry; https://doi.org/10.1038/s41380-022-01720-6

简介

人类的大脑是由其周围环境塑造的。越来越多的城市化是最近我们环境的主要变化之一，导致目前世界上一半以上的人口生活在城市，预计到2050年将增加到68%。

尽管城市化有很多优势，但生活在城市是一个众所周知的心理健康的风险因素[2]。与农村环境相比，像焦虑、情绪障碍、严重抑郁症和精神分裂症这样的心理健康问题在城市中的发生率高达56%[3]。有人认为，城市的成长环境是发展精神分裂症的最重要环境因素[4]，占精神分裂症发病率的30%以上[5]。由于精神分裂症与城市环境之间存在一致的剂量反应关系，即使控制了可能的混杂因素，如社会人口因素、家族史、药物滥用和社会网络的规模[4]，所以假设城市环境通过增加社会压力与精神分裂症的发病率有关[6, 7]。

另一方面，接触大自然可以恢复注意力和缓解压力[8, 9]。生物亲和力假说指出，人类感到有一种与生俱来的倾向要与自然相联系，因为这种态度植根于我们的进化史中[10, 11]。关于自然界的有益影响的研究主要由两个理论框架推动–注意力恢复理论（ART）[12]和压力恢复理论（SRT）[13]，这两个理论框架从不同角度解释了自然界的心理益处。注意力恢复理论的重点是通过接触自然来恢复认知能力。其概念是，自然唤起非自愿的注意力，使自愿的注意力过程得以恢复[14]。另一方面，SRT 强调与自然接触时的情感反应，这导致了恢复。根据SRT，恢复过程与自然环境的减压能力有关，这涉及到积极情绪的增加，以及唤醒和消极情绪（如恐惧）的减少[9, 13]。

越来越多的实证研究表明，接触自然环境在认知和情感方面的好处。在大自然中度过的时间可以提高工作记忆能力[15]，恢复定向注意力[8]，以及减少负面情绪和压力[16-18]。不仅在心理评估中，而且在压力的生理指标中，即在心率、血压和与压力有关的荷尔蒙皮质醇的减少中，都观察到了自然对压力有益的证据[19, 20]。

尽管暴露在大自然中的有益影响已被反复证明，但这些影响的神经基础尚不清楚。在一项开创性的横断面研究中，与农村居民相比，城市居民的杏仁核在社会压力任务中被激活的程度更高[21]。然而，需要进行干预研究来证明自然和城市环境对大脑的因果影响。迄今为止进行的一项功能磁共振成像（fMRI）干预研究表明，在大自然中散步90分钟，可以减少自我报告的反刍和与反刍有关的前额叶下皮层（sgPFC）的活动，而在城市散步后则没有变化[22]。

然而，据我们所知，还没有任何fMRI干预研究来检查暴露在城市与自然环境中对压力相关脑区的因果效应。重要的是，以前的研究结果并没有分清在自然环境中的压力缓解是暴露于自然环境本身的结果，还是仅仅由于没有不利于城市的影响。为了解决这些问题，我们进行了一项fMRI干预研究，调查在接触自然环境和城市环境一小时之前和之后的大脑活动。我们假设，相对于步行前的基线激活，接触自然环境和城市环境后，与压力有关的大脑区域会被较少激活。先验的定义和预注册（https:// aspredicted.org/tm629.pdf）的脑区包括杏仁核、前扣带皮层（ACC）和背外侧前额皮层（dlPFC）。

材料和方法 参与者

参与者是从柏林马克斯-普朗克人类发展研究所的Castellum数据库中招募的，通过柏林大学的邮件列表，以及通过在线平台ebay-kleineanzeigen.de。参与者被告知他们将参加一项核磁共振研究，并且他们将去散步，但没有被告知研究的问题。所有参与者都能说流利的德语，右撇子，并且没有被诊断出患有任何心理或神经系统疾病。使用G*Power对样本量进行估计，结果是需要54名参与者才能达到中等效果。我们又测试了9名参与者，以确保潜在的退出不会使样本量低于我们决定的数字。最后的样本包括63名参与者（29名女性，总平均年龄=27.21岁，SD=6.61，年龄范围=18-47岁）。参与者被伪随机分配到大自然（32名参与者）或城市步行（31名参与者），同时控制男性和女性在两种环境中平等分布。在随机化过程中，还控制了下午散步的数量在不同条件下平均分配。补充表1显示了两种条件下的控制变量的概况。

该研究得到了德国汉堡市汉堡-埃彭多夫大学医学中心社会心理医学中心的当地心理学伦理委员会的批准（LPEK-0054）。我们获得了所有参与者的书面知情同意，他们因参与研究而获得了金钱上的补偿。

研究程序

实验在2019年夏末秋初的白天进行，时间为上午10点至下午5点，研究过程的流程图见图1。到达后，参与者签署了知情同意书，填写了调查问卷，并进行了工作记忆任务。随后，参与者接受了fMRI扫描程序，包括关于反刍的问题[23]、恐惧脸部任务（FFT）[24]和蒙特利尔成像压力任务（MIST）[25]。MIST的实施是为了诱发社会压力，因为SRT[13]假设自然界的恢复潜力在个人处于压力状态时最为明显。FFT和MIST的顺序在被试之间是平衡的，然而，在被试内部，测试前和测试后的顺序是相同的。

在扫描环节之后，参与者被随机分配到自然或城市环境中进行60分钟的步行（图2）。尽管 “自然 “和 “城市 “环境的定义和二分法一直是争论的对象[26]，我们所指的 “自然环境 “是一个城市森林，是柏林市最大的绿色区域（Grunewald森林；图2b），而 “城市环境 “是指柏林市中心的一条繁忙的街道，有购物中心（Schloßstraße；图2c）。正如最近的评论[27]所建议的，报告了步行的地理位置和环境的景观特征（见补充信息）。

参与者在地图上看到了准确的行走路线（直路），他们在实验室被召集起来，并被出租车带到了行走的起始点。他们携带了一部手机，在行走过程中记录参与者的全球定位系统（GPS）数据，以确保他们走的是预定路线（图2a）。在步行过程中，参与者配备了Empatica E4（Empatica S.r.l，意大利米兰），这是一个测量皮肤电活动（EDA）、心率变异（HRV）和心率的腕带，作为压力的生理指标。参与者独自行走，并被告知不要进入商店或使用手机，以避免潜在的分心。他们得到了一份袋装午餐，可以在步行过程中吃。30分钟后，由于手机发出了报警信号，他们转过身来，继续走回起点。在这里，他们被一辆出租车接走，并被带回实验室。

在散步之后，重复了同样的fMRI扫描程序，并增加了一项诱导压力的任务，即社会评价威胁任务（SET）[28]，这是Trier社会压力测试[29]的改进版，旨在诱导社会压力，并且只在散步之后提出，因为我们认为参与者不会两次相信封面故事（详细的SET任务程序见补充信息）。此外，参与者通过一份调查问卷报告了散步后恢复的注意力水平。最后，参与者被告知了研究的目的。在本文的范围内，我们报告了FFT和MIST的fMRI结果。

功能成像范式

恐惧面孔任务（FFT）。恐惧脸部任务（FFT）的改编版本[24]被用来测量恐惧和中性面部表情时杏仁核的活动。在核磁共振扫描仪中，向参与者展示由15张男性和15张女性面孔组成的刺激物，每张面孔都描述了恐惧（恐惧条件；图3左下）或中性面部表情（中性条件；图3右下）。恐惧和中性的面部表情都显示了1000毫秒（无遮蔽的刺激）或17毫秒，然后在983毫秒内显示中性面部表情的面具（有遮蔽的刺激）。由于杏仁核已被证明对遮蔽的刺激有反应，即使大多数参与者没有意识到它们的存在[30-32]，我们使用遮蔽的刺激，以探索性地检查有意识的感知程度是否对杏仁核活动有影响。然而，我们没有时间进行知觉控制测试，因此我们没有证据证明被掩蔽的刺激实际上是在参与者的意识之外被处理的。

我们使用了柏林马克斯-普朗克人类发展研究所的FACES数据库中的60个刺激物[33]，由灰色背景上的脸部照片组成，大小和亮度相匹配。我们使用FACES数据库，因为它提供了一大套经过验证的高分辨率照片，这些照片具有自然的面部表情，因性别、年龄和情绪而异。fMRI范式由22个区块组成，其中6张图片交错排列，图片之间有200毫秒的间隔。为了监测参与者的注意力，固定的十字架有两次是红色的，参与者被要求在看到屏幕上的红色十字架时立即按下反应盒上的按钮。刺激的顺序在10个版本的FFT中是随机的，任务版本作为协变量被引入fMRI数据分析中。整个任务序列持续了8分28秒。任务是通过投影仪和镜子系统呈现的，参与者使用一个反应箱回答。FFT使用软件Presentation（版本：19.0）呈现，本研究中使用的任务代码可在https://osf.io/ 5m2qv上公开获得。

蒙特利尔成像压力任务（MIST）。蒙特利尔成像压力任务（MIST）[25]是一个计算机化的fMRI适应范式，基于特里尔社会压力测试[29]，目的是诱发社会压力，参与者在其中解决心算任务，其时间限制被设计为刚好超过参与者的认知能力。MIST包括三个不同的条件。实验、控制和休息（补充图1）。

在实验条件下，关于个人表现的信息和所有参与者的假平均表现在每次回答后都以图表形式呈现。这个假的平均成绩一直比个人成绩好得多，以引起社会压力。在控制条件下，心算任务的难度与实验条件下相同，但参与者的成绩以及假的平均成绩都比实验条件下的好。

所有参与者的表现都不显示，也没有解决任务的时间限制。在作为基线的休息条件下，不显示任务，要求参与者只是被动地看着屏幕[25]。详细的MIST程序见补充资料。

图1 研究程序的流程图。在步行之前，参与者填写了调查问卷，并接受了fMRI扫描程序，其中包括恐惧脸部任务和蒙特利尔成像压力任务。随后，每个参与者被随机分配到一个60分钟的步行，在自然或城市环境中。散步结束后，参与者再次接受fMRI扫描程序，并填写问卷调查

图2 自然和城市步行的位置。a 两位参与者在自然环境（柏林，Grunewald）和城市环境（柏林，Schloßstraße）中步行时的GPS数据显示在OpenStreetMap（https://www.openstreetmap.org）上。b 自然环境中步行的样本图片。c 城市环境中步行的样本图片。

磁共振成像

数据采集。所有的图像都是在西门子Tim Trio 3 T扫描仪（德国埃朗根）上使用32通道的头部线圈获得。T1加权图像采用三维T1加权磁化准备梯度回波序列（MPRAGE；重复时间（TR）=2500 ms；回波时间（TE）=4.77 ms；TI=1100 ms，采集矩阵=256×256×192，翻转角度=7°；1×1×1 mm3 体积大小）。使用对BOLD对比敏感的T2*加权回波平面成像（EPI）序列（TR=2000毫秒，TE=30毫秒，采集矩阵=216×216×129，翻转角=80°，切片厚度=3.0毫米，距离因子=20%，FOV=216毫米，3×3×3毫米3  体素大小，36张轴向切片，使用GRAPPA）收集全脑功能图像。

数据预处理。功能成像数据用统计参数绘图软件（SPM12；https:// www. fil.ion.ucl.ac.uk/spm/software/spm12/）进行了预处理和分析。对EPI进行切片时间和头部运动的校正，并使用统一的分割算法将其转换为蒙特利尔神经影像研究所（MNI）的立体定向标准空间。最后，用6毫米全宽半最大值（FWHM）的高斯核进行空间平滑处理。实验结果平均值。体积大小在预处理过程中没有改变，而是保持在原来的采集尺寸（3×3×3毫米3 ）。

图3 在城市和自然环境中行走前后的恐惧面孔任务中的双侧杏仁核活动。a a 在自然环境中行走后，观看恐惧面孔（恐惧条件）时的双侧杏仁核活动减少。恐惧面孔任务中的刺激物，显示恐惧条件下的恐惧面部表情（左）和中立条件下的中立面部表情（右）。注：BOLD代表依赖血氧水平；显著差异用星号表示（*P<0.05；**P<0.01）；误差条代表一个标准误差。

数据分析。在第一层分析中，使用事件相关范式获得了条件下功能激活的FFT估计值（未屏蔽的恐惧、未屏蔽的中性、屏蔽的恐惧、屏蔽的中性、反应）。应用高通滤波器（截止时间128秒）。随后，进行了全脑分析，采用灵活的因子设计，重点是环境（城市与自然）和时间（散步前与散步后）的相互作用。两种交互对比都进行了分析（恐惧>中性和中性>恐惧），使用家族明智误差（FEW）校正，阈值为P<0.05，没有明显的群组存活。此外，为了用不太严格的阈值进行全脑分析，对比的阈值为P < 0.001，未经校正，同时用AFNI（功能神经图像分析）[34]中的3DClutSim控制集群水平的多重测试，同样没有明显的集群存活。

然后，我们使用了基于ROI的方法，基于我们的先验假设，重点关注ROI杏仁核、ACC（都来自于Automated

Anatomic Labelling atlas 2 [35], https://www.gin.cnrs.fr/en/tools/aal/），以及dlPFC（左右额上回），来源于SPM解剖学工具箱[36]，使用WFU PickAtlas（https://www.nitrc.org/projects/ wfu_pickatlas）。双侧杏仁核体积为3744毫米3 ，dlPFC体积为79968毫米3 ，ACC体积为21704毫米3 。我们使用基于marsbar工具箱（0.44版[37]）的Matlab脚本，从刺激开始后4-6秒的时间窗口中提取每个ROI内所有体素的平均BOLD信号。我们推断，干预措施，即一小时的步行，将全面影响压力水平，从而影响与压力有关的大脑活动，而不仅仅是在对比恐惧>中性条件时。为了验证这一点，我们分别检查了恐惧和中立条件下每个ROI（双侧杏仁核、dlPFC和ACC）的活动。由于两种条件下的结果相似，我们也检查了恐惧和中立条件下的集合ROI活动。由于结果相似，我们对无遮蔽和有遮蔽的刺激的数据进行了平均。

我们进行了双向混合方差分析，以环境作为被试之间的因素（城市与自然），以时间作为被试之内的因素（步行前与步行后），分别在恐惧和中性条件下，以及在恐惧和中性条件下的ROI集合活动，同时关注环境与时间的相互作用。在城市和自然环境中进行了双尾的事后t检验，以检查在每个环境中行走前后ROI活动的差异，以及分别在恐惧和中性条件下，以及后者条件下的集合活动。此外，从SPM解剖工具箱[36]的图谱中得出杏仁核亚区（中央和外侧杏仁核），并以上述相同方式进行双向混合方差分析。

在MIST的第一层分析中，我们获得了在区块设计范式（实验、控制和休息）的三种条件下的功能激活的估计值，并应用了高通滤波器（截止时间为520秒）。我们首先进行了全脑分析，使用灵活的因子模型，并关注环境（城市与自然）和时间（步行前与步行后）的相互作用。对这两种相互作用的对比（Exp > Cont和Cont > Exp）进行了分析，使用家族式误差校正，阈值为P < 0.05，没有明显的集群存活。随后，为了提出一个更宽松的阈值，对比的阈值为P < 0.001，未经校正，同时使用AFNI[34]中的3DClustSim控制集群水平的多重检验。实验组>对照组对比中的重要聚类显示在补充表2中。在对照组>实验组的对比中没有明显的聚类存活。

为了分析MIST内的ROI活动，我们分别提取了实验>休息和控制>休息对比下每个ROI内的β值，以获得实验和控制条件下相对于基线（休息条件）的β值。随后，对杏仁核活动进行了2×2×2混合方差分析，条件（实验与对照）和环境作为主体间因素（城市与自然），时间作为主体内因素（散步前与散步后），同时关注环境与时间的相互作用。此外，根据FFT数据的分析方法，将实验和控制条件下的杏仁核活动作为因变量进行事后t检验，以检查环境与时间的相互作用是否由城市或自然环境中步行后的杏仁核活动的变化所驱动。

行为数据和生理学数据在补充资料中报告。

结果

正如假设的那样，我们观察到在双侧杏仁核的恐惧[F(1,61) = 6.11, P = 0.016, η2g = 0.04; 图3a]以及中立条件[F(1,61) = 4.86, P = 0.031, η2g = 0.03; 图3b]中，环境与时间有明显的相互作用。此外，当把恐惧和中性条件下的双侧杏仁核活动汇集在一起时，也同样观察到明显的环境-时间交互作用[F(1,61)=5.81, P=0.019, η2g = 0.04]。在恐惧条件（补充表3）、中性条件（补充表4）以及恐惧和中性条件的集合活动（补充表5）的FFT中，ACC和dlPFC都没有明显的时间与环境的交互作用。

为了研究杏仁核活动中环境与时间的相互作用是主要由城市环境中的增加还是由自然环境中的减少所驱动，我们进行了后续t检验。恐惧和中性条件下的集合活动的双尾配对事后t检验显示，杏仁核活动在城市环境中是稳定的[t(30)=-0.67，P=0.506]，而在大自然中散步后，杏仁核活动有明显的减少[t(31)=2.62，P=0.014]。双尾配对的事后t检验也显示，在恐惧[t(31)=2.77，P=0.009；图3a]和中性条件[t(31)=2.37，P=0.024；图3b]中分别测试时，在自然环境中行走后杏仁核活动减少。因此，环境与时间的相互作用是由在大自然中散步后杏仁核活动的明显减少所驱动的（图3）。此外，我们观察到杏仁核激活的交互作用是侧向的，主要是由右侧杏仁核的活动驱动的[F(1,61)=7.00, P = 0.010, η2g = 0.04]。

有趣的是，对双侧杏仁核活动的分析也只在掩蔽刺激期间显示出明显的环境与时间的相互作用[F(1,61) = 5.58, P = 0.021, η2g = 0.03]，显示出暴露于自然环境后的下降[t(31) = 2.65, P = 0.012]。

作为探索，我们分别测试了杏仁核的不同亚区，观察到基底外侧杏仁核存在明显的环境-时间交互作用[F(1,61) = 5.17, P = 0.026, η2g = 0.03；补充图2]，同样是由其在大自然中行走后活动的减少所驱动[t(31) = 1.98, P = 0.057]。

如同在FFT中的假设和相同的方向，我们观察到在MIST的实验和控制条件下，杏仁核活动有明显的环境-时间交互作用[F(1,61) = 5.07, P = 0.028, η2g = 0.02; 补充图3]。同样，在FFT中，MIST中的双尾配对事后t检验显示，交互作用是由在自然界散步后杏仁核活动的减少驱动的[t(31) = 1.88, P = 0.070]，而在城市环境中散步后杏仁核活动保持稳定[t(30) = 1.28, P = 0.211]。在MIST中，与FFT一样，ACC或dlPFC中没有时间与环境的交互作用（补充表6）。

在自我报告或认知任务中没有明显的环境与时间的交互作用（补充表7，8），也没有压力的生理指标（补充表9）。然而，正如预测的那样，自然散步后的感知恢复力高于城市散步后的感知恢复力[Z =- 3.85，P < 0.001，r = 0.49；补充图4和补充表10]。此外，在大自然中散步的参与者报告说他们更喜欢散步[Mdn = 92, IQR = 20.5]，而在城市中散步的参与者[Mdn = 70, IQR = 40.5, Z =- 2.87, P = 0.004, r = 0.37] 。

讨论

生活在城市环境中与心理健康问题有关，如焦虑症、抑郁症和精神分裂症，其中城市的成长环境是发展精神分裂症的最重要环境因素[3, 4]。为了研究城市和自然环境对大脑的因果影响，我们进行了一项干预研究，考察了在城市与自然环境中步行一小时后与压力有关的大脑区域的变化。此外，我们旨在探索接触自然后的压力缓解是自然环境本身的结果，还是仅仅因为没有不利的城市影响。

与我们的假设一致，我们观察到，在自然界散步后，杏仁核活动减少，而在城市环境中散步后，杏仁核活动保持不变。我们将此解释为显示自然界确实能够使个人从压力中恢复过来的证据，并解释为缺乏证据表明所管理的城市暴露会额外提高杏仁核活动。

我们观察到，在自然界中行走后，不仅在恐惧的过程中，而且在FFT中的中性面孔中，杏仁核活动都有所下降。双侧杏仁核已被证明对恐惧和中性面孔都有反应[38]，尽管有突出的报道说，用恐惧面孔时的大脑活动减去中性面孔时的大脑活动会导致杏仁核活动[24，39，40]。我们推测，接触大自然的影响是一种普遍的影响，它通过提高杏仁核的激活阈值来影响杏仁核，从而导致在恐惧和中性面孔中的交互作用。

此外，我们发现，在被掩盖的刺激中，杏仁核活动表现出与未被掩盖的刺激相同的效果，即在大自然中散步后，杏仁核活动减少，而在城市环境中散步后，杏仁核活动保持稳定。这些结果与以前的证据相一致，这些证据表明，在没有大脑皮层处理的情况下，杏仁核可以对参与者没有意识到的掩蔽刺激做出反应而被激活[30, 31]，并表明自然暴露对压力的有益影响可能发生在我们的意识之外。

有趣的是，我们观察到环境与时间的相互作用效应主要是由右杏仁核的活动驱动的，这与以前的研究显示农村居民的杏仁核活动比城市居民低，也是偏向于右杏仁核[21]一致。探索性地，我们分别检查了杏仁核亚区，发现基底外侧杏仁核活动中存在环境与时间的相互作用（城市散步后活动保持稳定，而自然散步后描述性地减少），这个亚区以前在恐惧条件下被报道过[41]，并在焦虑时被激活[42]。

正如预测的那样，并与FFT的结果相一致，我们观察到在社会压力任务–MIST中，杏仁核活动也有明显的环境与时间的交互作用，在城市环境中散步后，杏仁核活动保持稳定，而在自然中散步后则描述性地减少了。这些结果表明，在自然环境中散步对与压力有关的大脑区域的预测效应也发生在社会压力的条件下。在FFT和MIST两项任务中观察到的暴露于自然环境后的杏仁核活动的相同模式表明，在自然中散步一小时可能对杏仁核活动有全面的有益影响，导致杏仁核的激活阈值增加，而不考虑手头的任务。由于在FFT和MIST中都没有在ACC或dlPFC中观察到环境与时间的相互作用，这些数据意味着杏仁核可能是环境产生影响的一个与压力有关的关键脑区。

为什么在散步后没有观察到行为测量的变化，一个可能的解释是，测试后的问卷是指前一个小时的情绪和压力体验，当时参与者正在接受fMRI压力诱导范式。因此，我们认为调查问卷不能捕捉到步行的效果，而是捕捉到压力诱导范式的效果。在未来的研究中，应在参与者从散步回来后立即进行简短的行为测量，以便在调查问卷和fMRI范式中捕捉到散步的影响。

然而，据报道，在大自然中散步后的感知恢复力（指在散步过程中恢复的注意力）高于在城市中散步后的感知恢复力，这与ART[14]和以前的研究[8]一致，表明自然环境对注意力有恢复性好处。此外，进行自然散步的参与者比在城市环境中散步的参与者更喜欢散步，这一发现与参与者在自然中散步后更高的恢复力以及更低的杏仁核活动相一致。

根据ART，自然环境可以恢复认知，而在SRT框架内，自然引起的恢复与压力的恢复有关。即使ART和SRT是互补的理论框架[8, 9]，在本研究的背景下，ART会强调认知的恢复，因此会强调认知脑区的影响，而SRT则更注重与压力相关的脑区的重要性。由于结果显示，在自然界散步后，与压力有关的脑区（双侧杏仁核）有所下降，而与认知有关的脑区（dlPFC和ACC）没有变化，所以本研究的脑部数据更符合SRT。

据我们所知，这是第一个证明急性暴露于自然环境与城市环境对压力相关脑区的因果效应的研究，将自然的积极影响与城市的消极影响分开。我们证明，暴露于自然环境后，杏仁核的激活在压力任务中减少，而暴露于城市环境后则保持稳定。这有力地证明了大自然的有益影响，而不是城市暴露造成的额外压力。提出的结果可能揭示了环境对压力相关脑区的长期影响背后的机制。杏仁核活动因急性接触自然而减少，这可能是解释农村居民在压力期间杏仁核活动较低[21]以及生活在城市森林附近的公民的杏仁核结构完整性较高[43]的机制。反复接触自然可能通过提高杏仁核的激活阈值而对其产生有益影响，从而使生活在自然环境附近的居民在压力期间的杏仁核活动降低，杏仁核的完整性提高。

与城市中较高的精神分裂症发病率有关的城市环境的不利影响，如社会压力，可能会通过减少与压力有关的杏仁核激活，在接触自然环境时被削弱。由于精神分裂症与城市教养[4]和杏仁核改变[44]有关，在城市自然环境（绿色处方）中花费时间并因此减少杏仁核的参与可能会缓冲城市的不利影响，并作为预防发展精神分裂症的措施。在最近的出生队列中，城市性和精神分裂症之间的关联度较高，而且城市化迅速发展，这表明城市环境的影响在未来可能会增加[4]，强调了城市规划的责任，即关注修改当前和未来的城市，以提供无障碍的绿色空间，从而改善公民的心理健康。

本研究的局限性之一是缺乏证据表明FFT中的遮蔽面部刺激没有被意识到，因为我们没有明确地测试这一点。我们建议未来的研究进行知觉控制任务，以确保参与者没有有意识地感知到被掩盖的刺激。第二，目前还不清楚暴露在自然环境中后杏仁核激活减少的效果是由自然的哪些方面驱动的。因此，未来的研究应旨在确定自然界的具体特征，这些特征是有益的，并驱动杏仁核活动的减少（如绿色、声音、气味、萜烯等），以了解为什么自然界会诱发恢复性过程，从而使基于自然的治疗更加有效。第三，尽管参与者去散步的Grunewald森林小路与城市隔离，但参与者可能看到其他人在进行业余活动，如散步或锻炼，这可能导致在自然界散步后与城市散步相比，放松程度更高，杏仁核活动更低。因此，未来的研究应该控制散步时遇到的人的数量以及他们的情绪状态，因为这在自然和城市环境中可能是不同的。第四，不同的自然环境可能会对参与者产生不同的影响（例如，森林可能会引起恐惧而不是放松[45]，而在被驯服的森林中行走可能比在野生森林中行走对幸福感有更积极的影响[46]）。因此，未来的研究应该检查暴露在不同类型的自然环境中后与压力有关的大脑区域的变化，例如城市公园或植物园。最后，由于对自然的意义分配可能在不同的文化中有所不同[47, 48]，未来的研究应该尝试包括来自不同文化背景的参与者，以研究自然对压力相关脑区的有益影响是否在不同的文化中有所不同。

总而言之，我们的研究结果表明，暴露在大自然中一小时会减少杏仁核的活动，并对与压力有关的大脑区域产生促进作用。这表明，在大自然中散步可以缓冲城市环境对与压力有关的大脑区域的不利影响，并反过来作为一种预防措施，防止患上精神障碍。

数据可用性

支持这项研究结果的数据可在https://osf.io/ 5m2qv/公开获取。

代码可用性

本研究中与数据分析相关的代码以及与任务相关的代码可在https://osf.io/5m2qv 上公开获取。